Comportamiento animal y tipos
de aprendizaje
Un número elevado de comportamiento requiere un
aprendizaje, un proceso en el cual las repuestas del organismo se modifican
como resultado de la experiencia. En algunos casos, como el de los insectos de
vida breve para aprender, los animales tienen un comportamiento
estereotipado. En cambio, en organismos con un cerebro más
complejo y lapso de vida más prolongado, como los primates, una gran proporción
del repertorio de comportamiento depende fundamentalmente de la experiencia
previa del individuo. No obstante, existen excepciones, en particular, el caso
de los insectos sociales como las abejas, que son capaces de aprender y retener
información en la memoria por grandes períodos.
En general podemos diferenciar los siguientes tipos
de aprendizaje (Curtis & Barnes, 2007):
·
Aprendizaje por habituación.
·
Aprendizaje por asociación.
·
Aprendizaje por impronta.
·
Aprendizaje social.
Aprendizaje
por habituación
La habituación es una de las
formas más simples de aprendizaje. Gracias a ella, un animal aprender a ignorar
un estímulo repetido. Por ejemplo, una paloma recién llegada a un plaza se
asustará las primeras veces que un automóvil frene bruscamente cerca de ella,
pero con el tiempo, aprenderá a ignorar los ruidos. En la habituación, un
organismo reduce o suprime la respuesta a un estímulo persistente. No se trata
de fatiga muscular, sino del resultado de un proceso de aprendizaje.
La
habituación también es diferente de la adaptación social en la
que la repuesta disminuye sólo en forma temporal frente al estímulo. Por
ejemplo, los receptores gustativos de una mosca se adaptan a la presencia de
moléculas de azúcar y suprimen su actividad aunque estén sumergidos en una
solución azucarada que los estimula permanentemente.
La habituación tiene un significado adaptativo
importante. Ciertas respuestas que, en un principio son útiles, dejan de serlo
y comienzan a representar un consumo superfluo de tiempo y energía.
Aprendizaje
por asociación
La
asociación consiste en que un estímulo llega a conectarse, por medio de la
experiencia, con otro estímulo en principio no relacionado. Por ejemplo, los
peces se aproximan a la esquina del acuario cuando se acerca la persona que
suela arrojar comida en ese sitio y los perros se excitan al ver su correa
porque la asociación con el paseo. Se trata de un tipo de aprendizaje más
complejo que la habituación.
Existen
diferentes tipos de condicionamiento:
·
Condicionamiento
clásico
·
Condicionamiento
operante
Condicionamiento
clásico
Los primeros estudios sobre
aprendizaje asociativo los realizó el fisiólogo ruso Iván P. Pavlov en la
década de 1920. En sus experimentos de condicionamiento clásico, Pavlov ofrecía
cada día a un perro hambriento un trozo de carne. Previamente hacía sonar unas
campanas que anunciaban el momento de la comida. El perro pronto asoció ambos
estímulos, el alimento y el sonido que lo anunciaba, y comenzó a responder
salivando ante el sonido de la campana, aun en ausencia de carne.
Pavlov acuño
los términos de estímulo incondicionado –la carne que produce
la salivación- yestímulo incondicionado –el sonido de la campana
que normalmente no produce salivación, sólo lo hace una vez que el animal lo
asocia con el alimento-.Cuando un animal aprende a relacionar ambos estímulos,
presentados en forma repetida y en el mismo orden, produce una respuesta, que
se denomina respuesta condicionada, frente al estímulo condicionado.
Condicionamiento operante
El
condicionamiento operante, también llamado “aprendizaje por ensayo y error”,
tiene lugar cuando un animal asocia una actividad particular con un castigo o
un premio. Por ejemplo, una rata colocada en un recinto, después de explorarlo,
eventualmente encuentra y presiona, por azar, una palanca, lo cual provoca la
liberación de una pelotita de alimento. Luego de consumirla, la rata continúa
la exploración más rápido y presiona de nuevo la palanca. La rata aprende a
asociar un comportamiento particular con la recepción de comida.
Es
posible diferenciar distintos tipos de condicionamiento operante. En
particular,
1. Reforzamiento: consisten en el aumento de la
frecuencia de una conducta, resultante de la adición o retiro de algo como
consecuencia de esa conducta. El reforzamiento puede actuar positiva o
negativamente.
1. Por ejemplo, si cuando tu perro
se sienta y le das comida. Tu perro se sienta cada vez con más frecuencia
porque la comida ha funcionado como reforzador. Esto se conoce como reforzamiento
positivo porque la adición de algo (comida) aumenta la frecuencia de
la conducta (sentarse).
2. Si, en cambio, el perro tiene
miedo de la gente y cuando una persona se le acerca y él ladra agresivamente;
y, cuando la persona se aleja, y el perro deja de sentir miedo. Entonces,
aprende que ladrando agresivamente puede hacer que la gente que teme se aleje.
Esto se conoce como reforzamiento negativo porque el retiro de
algo (la gente) aumenta la frecuencia de la conducta (ladrar agresivamente).
2. Castigo: es la disminución de la
frecuencia de una conducta, resultante de la adición o retiro de algo como
consecuencia de esa conducta. Aquí también el castigo puede ser positivo o
negativo.
1. Si nuestro perro se acerca a un
extraño al que no le gustan los perros, y esta persona le da una patada,
entonces, el animal aprende a evitar a las personas. Esto se conoce como castigo
positivo porque la adición de algo (la patada) disminuye la frecuencia
de la conducta (acercarse a las personas). Este tipo de castigo no es
recomendable en el adiestramiento porque tiene consecuencias adversas que
implican daño físico y/o emocional del sujeto.
2. Un caso diferente ocurre si
nuestro perro está jugando con nosotros al tira y afloja. Una persona tira del
extremo de un trapo, mientras el animal tira del otro extremo. En su entusiasmo
por morder el trapo, el perro muerde la mano por lo que se termina el juego y
nos alejamos del animal. Entonces el perro aprende a no morderte cuando juegan.
Esto se conoce como castigo negativo, porque el retiro o de algo
(el juego) disminuye la frecuencia de la conducta (morder tu mano).
3. Extinción. Es la disminución
de la frecuencia de una conducta aprendida, que ocurre cuando dicha
conducta no tiene consecuencias. Es decir que dejan de existir las
consecuencias que antes reforzaban la conducta.
4. Discriminación y control por el
estímulo. Es
el aumento de la frecuencia de una conducta en presencia de un
estímulo, pero no en presencia de otros.
Aprendizaje por impronta
K. Lorenz hizo aportaciones importantes en el
estudio del desarrollo de las relaciones sociales, especialmente en el fenómeno
de impronta o troquelado. La “impronta” es
una variedad de aprendizaje a la vez rápido e irreversible, que tiene lugar en
ciertos períodos críticos del desarrollo temprano de algunos organismos. Se
trata de un aprendizaje de tipo asociativo, pues está íntimamente relacionado
con el reconocimiento de los miembros de la propia especie con respecto a los
miembros de otras especies y es de importancia vital para el éxito reproductivo
final de muchos animales.
Lorenz se
centró en el estudio de pautas de conducta animal a lo largo de los procesos
filogenéticos, para averiguar cuáles son constantes y cuáles han sufrido una
modificación adaptativa. Según Lorenz, existen cuatro grandes instintos en todo
animal (incluido el hombre): de nutrición, de reproducción, de fuga y de
agresión. Cada uno de estos instintos está integrado por una pluralidad de
pulsiones instintivas y se relacionan entre sí en la articulación de la
conducta. La situación actual es que cada uno de esos instintos se encuentra en
las diversas especies animales y en el hombre viene determinado por la
adaptación filogenética.
Aprendizaje social
Se habla de aprendizaje social en aquellos casos en
que la presencia de un animal puede influir en forma significativa el
conocimiento adquirido por otro animal. Los animales que viven en grupos pueden
beneficiarse copiando y reproduciendo comportamientos que
otros miembros del grupo adquirieron a través de un proceso de ensayo y error
(por ejemplo, aprendizaje de ingesta de alimentos apetitosos sin necesidad de
probarlos o de evitación de depredadores sin necesidad de interactuar con
ellos).
Una forma
más compleja de aprendizaje social es la imitación o aprendizaje imitativo.
Éste ocurre cuando un comportamiento novedoso es adquirido por un individuo
luego de observar a otro realizar ese comportamiento.
Referencias
: Curtis,
J. & Barnes, N.S. (2007): Invitación a la Biología, Editorial
Médica Panamericana
COMPORTAMIENTO
ANIMAL ESTEREOTIPADO:
FUNDAMENTOS
Y APLICACIONES PARA EL BIENESTAR ANIMAL (2ª EDICIÓN)
Capítulo
1: Más de una década de avances en el estudio de las estereotipias
Jeff Rushen y Georgia Mason
Decenas e incluso cientos de
millones de animales en todo el mundo (en granjas, laboratorios, cuadras,
perreras, parques zoológicos y hasta en nuestros hogares), presentan patrones
de comportamientos anormales, repetitivos. En este capítulo introductorio
revisamos el nivel al que ha llegado la investigación desde la primera edición
de este libro, en 1993, sobre estos comportamientos estereotipados, definidos
tradicionalmente como ‘repetitivos, invariables y sin función u objetivo
aparente’. En él, ponemos de manifiesto el creciente número de artículos sobre
animales en cautividad, en comparación con el siempre mayor número de artículos
publicados sobre el mismo tema en pacientes humanos y animales de laboratorio
en los que se inducen experimentalmente tales comportamientos anómalos. Del
mismo modo, damos a conocer recientes meta-análisis que ponen de manifiesto
ciertos patrones en el comportamiento estereotipado de los animales en
cautividad (por ej., variaciones sistemáticas según el taxón, y relaciones
significativas con otros síntomas de estrés o de un escaso bienestar animal).
También revisamos las cuestiones por investigar más sobresalientes propuestas
en la edición anterior, y cómo han sido abordadas en la presente. Algunas de
las contribuciones adicionales de este capítulo ayudan a preparar el terreno
para el resto del libro: el primero de ellos resume las hipótesis
motivacionales que típicamente esgrimen los etólogos; el segundo introduce
explicaciones en términos de (dis) función cerebral; un tercero revisa cómo las
estrategias de adaptación al estrés (‘coping’) pueden ayudar a interpretar
estos comportamientos estereotipados, mientras que el último considera lo que
queremos decir exactamente cuándo y si denominamos como ‘patológicos’ estos comportamientos.
Primera
parte: Animal normal, ¿entorno anormal?
Capítulo
2: Comportamiento oral estereotipado en ungulados en cautividad: búsqueda de alimento,
dieta y función gastrointestinal.
Reneé Bergeron, Amanda Badnell-Waters, Sarah Lambton y
Georgia Mason
Los ungulados son los
mamíferos con mayor prevalencia de estereotipias: millones de animales se ven
afectados en todo el mundo y se ha estudiado a un mayor número de individuos en
este taxón que en cualquier otro (por ej., caballos que tragan aire, cerdas que
mastican sin nada en la boca, ganado que enrosca la lengua y jirafas que lamen
paredes). Los ungulados tienen en común el ser primordialmente herbívoros, y
existe suficiente evidencia que sugiere que sus comportamientos orales
estereotipados derivan de su forma natural de buscar alimento. De esta manera,
en ungulados en cautividad, reemplazar
la dieta, típicamente baja en fibra y alta en concentrados, por alimentos y
raciones más naturales, reduce con éxito el comportamiento oral anormal en un
amplio rango de especies. ¿Pero exactamente cómo y por qué es importante la
dieta? Bergeron y colaboradores revisan tres hipótesis principales. La primera
es que la dieta de los ungulados en cautividad no causa saciedad o es
deficiente de alguna otra manera (por ej., bajo contenido en sal, proteína o
fibra). En ese caso, los comportamientos estereotipados podrían surgir de los
intentos persistentes e innatos para encontrar alimento, o incluso de
comportamientos aprendidos que ayudan a compensar estas deficiencias (por ej.,
masticar madera para obtener fibra). Una segunda hipótesis es que las dietas en
cautividad demandan muy poco tiempo de búsqueda, masticación o rumia, y los
animales quedan con una motivación insatisfecha por realizar estas actividades
de búsqueda de alimento.
El comportamiento oral
estereotipado puede suplir entonces parte de la retroalimentación motivacional
que se logra de manera natural con la búsqueda de alimento. Una tercera
hipótesis es que los comportamientos estereotipados se inducen a través de los
efectos que las dietas artificiales tienen sobre la función gastrointestinal.
Se sabe que los alimentos bajos en fibra pero ricos en energía provocan
disfunciones gastrointestinales en ungulados, como por ejemplo úlceras
gástricas en caballos y cerdos, y acidosis ruminal en el ganado. La masticación
anormal y comportamientos similares podrían ser una respuesta a estos efectos,
e incluso podrían tener algún tipo de beneficio al producir saliva que ayuda a
regular la acidez gastrointestinal.
Las contribuciones
adicionales de este capítulo plantean otras cuestiones, como por ejemplo: ¿de
qué manera se asemejan los ungulados a los osos pandas, los pollos y las
morsas? ¿Es ético prevenir físicamente a los caballos que expresan
estereotipias a través de instrumentos como correas u otros métodos similares?
Capítulo
3: El origen de las estereotipias motoras en carnívoros: ¿caza, defensa del territorio
o frustración?
Ros Clubb y Sophie Vickery
El comportamiento
estereotipado más común para el público que puede observarse en los carnívoros
salvajes que viven en cautividad, es un incesante caminar de arriba a abajo, a
lo largo o alrededor de los recintos (‘pacing’). De hecho, en los Países Bajos,
el verbo ‘ijsberen’ (que significa literalmente ‘hacer el oso polar’) se
utiliza normalmente para designar a personas que caminan de esta manera. Los
carnívoros forman además un taxón para el que, por un lado, existen numerosos
ejemplos concretos, detallados meticulosamente, de tal comportamiento. Por otro
lado, se han llevado a cabo muchos intentos para procurar reducir el citado
comportamiento. En último lugar, y tal vez con mayor relevancia, los carnívoros
son un taxón para el que contamos actualmente con datos de más de 30 especies
distintas, de manera que podemos hacer comparaciones y emplearlas para
comprobar hipótesis sobre los orígenes biológicos de este caminar incesante o
‘pacing’.
Estas tres aproximaciones
difieren en su apoyo a las distintas hipótesis que se barajan con ánimo de
dilucidar las bases motivacionales de este comportamiento. Los estudios
descriptivos sugieren con frecuencia una relación entre el ‘pacing’ que se
observa antes de que los carnívoros sean alimentados y el comportamiento
cazador, pero otros tipos de estudio no parecen encontrar la misma relación. De
hecho, los datos provenientes de estudios en los que se altera el entorno en el
que viven estos animales en cautividad, sugieren a menudo que la causa radica
en los intentos por escapar del recinto. Las comparaciones entre especies
arrojan aún más dudas sobre el papel central que se le presume a la motivación
por cazar: ningún aspecto del comportamiento natural de la búsqueda de alimento
(‘foraging’) es capaz de predecir la severidad de este comportamiento, siendo
por el contrario, el factor clave el tamaño de los territorios en los que
habitan en estado salvaje. Las posibles explicaciones (que representan líneas
de investigación apasionantes para el futuro) incluyen que el ‘pacing’ de los
carnívoros represente los intentos frustrados por escapar (para buscar
alimento, defender el territorio, buscar pareja o por cualquier otro motivo), o
que factores que no tienen que ver con motivaciones específicas, hagan a las
especies que de forma natural defienden territorios mayores más propensas a
persistir en estos comportamientos estereotipados (por ej., porque el hecho de
encontrarse en cautividad las haya convertido en disfuncionales). En este
último caso, los factores motivacionales determinarían la forma que adquiere la
estereotipia y el momento en el que se observa.
Este capítulo también incide
en el papel futuro que las comparaciones entre especies jugarán a la hora de
discernir los comportamientos estereotipados de todos los taxones afectados,
desde los ungulados del primer capítulo hasta los roedores del siguiente.
Capítulo
4: Bases motivacionales de las estereotipias en roedores en cautividad
Hanno Würbel
Los roedores permiten la
realización del tipo de experimentos controlados que pueden ser muy complicados
de llevar a cabo en, por ejemplo, carnívoros o ungulados. Hanno Würbel se basa
en capítulos previos para describir la base motivacional del comportamiento
estereotipado en roedores, presentando algunas bien diseñadas investigaciones
etológicas basadas en hipótesis que estudian sus causas en dos ejemplos: el
escarbar estereotipado en el gerbo y el mordisqueo de barras en el ratón de
laboratorio. Estos experimentos manipulan estímulos ambientales específicos
cuidadosamente para demostrar el rol de la motivación por escapar de la jaula
y/o la búsqueda de un refugio apropiado.
Sin embargo, Würbel
demuestra de manera convincente que las explicaciones motivacionales no son la
historia completa: pueden explicar el por qué los animales repiten ciertos
“comportamientos de origen” (source behaviours), pero no la razón por la cual
estas actividades ocupan tanto tiempo o por qué se llevan a cabo de una manera
tan ritual. Por ejemplo, una vez que las estereotipias se desarrollan en
roedores, éstas pueden hacerse sorprendentemente persistentes e incluso no
responder a los tipos de enriquecimiento ambiental que previenen su aparición
de manera efectiva en animales más jóvenes. Würbel argumenta que otros procesos
comporta mentales – quizás incluso
patológicos – han de estar implicados: un tema desarrollado en los capítulos
subsiguientes.
Una contribución adicional a
este capítulo también discute la paradoja de la carrera en la rueda de ejercicio
en los roedores: ¿es un comportamiento estereotipado, puro ejercicio, o ambos?
Segunda
parte: ¿Animales anormales?
Capítulo
5: Perseverancia y estereotipias: una perspectiva a nivel de sistema desde la
psicología clínica.
Joseph P. Garner
Joe Garner revisa cómo los
‘sistemas ejecutivos’ del cerebro organizan y causan la ejecución del
comportamiento, y qué ocurre cuando estos sistemas no funcionan adecuadamente.
En particular, se centra en los sistemas que secuencian las pautas motoras
específicas de cualquier comportamiento, en especial en los sistemas del cuerpo
estriado dorsal y sus vías eferentes. Una disfunción en este área puede causar
hiperactividad, repeticiones muy rápidas y/o cambios entre las distintas pautas
motoras, y comportamientos estereotipados. Por ello, esta región cerebral es el
lugar principal de acción de las drogas que inducen estereotipias (por ej.,
psicoestimulantes como la anfetamina), y se ve afectada con frecuencia por
condiciones anormales de crecimiento (por ej., las condiciones que se revisan
en los capítulos subsiguientes).
En estos casos, los cambios
implicados en el comportamiento estereotipado también dan lugar a formas de
repetición no apropiada denominadas ‘recurrentes’ o ‘perseverancia continuada’.
Garner describe una serie de experimentos que por tanto preguntan si los
animales con mayores niveles de estereotipias también muestran fuertes
tendencias a perseverar. La respuesta es ‘sí, así es’: en todas las especies
estudiadas hasta la fecha, desde topillos rojos saltadores hasta osos malayos
que caminan estereotipadamente, los individuos que más estereotipan también
muestran las respuestas más persistentes y repetitivas en experimentos
diseñados para determinar sus habilidades de olvidar una respuesta aprendida, o
sus tendencias para generar espontáneamente respuestas variadas frente a
respuestas predecibles. Estos resultados podrían tener implicaciones
importantes. Sin embargo, una advertencia (de importante consideración para las
investigaciones futuras) es que, por sí solos, estos estudios correlacionales
no bastan para demostrar que la perseverancia de los animales que estereotipan
sea un fenómeno anormal o ni tan siquiera que sea inducido por las condiciones
de cautividad. Para investigar esto, necesitamos el tipo de manipulaciones
experimentales que se describen en los tres capítulos siguientes.
Capítulo
6: Ambientes pobres en estimulación: entendiendo el desarrollo desde la
primatología
Melinda Novak, Jerrold
Meyer, Corrine Lutz y Stefan Tiefenbacher
Para los primates, el hecho
de verse privados de los cuidados maternos tiene un gran impacto. Algunos
ejemplos de privación materna están documentados en primates que han sido
criados por humanos en zoológicos, pero la mayoría de los datos con los que
contamos provienen de las investigaciones que llevaron a cabo Harlow y
colaboradores hace ya varias décadas. En ellas, el estudio de la privación
social incluía criar a monos Rhesus durante los primeros meses de vida sin
madres u otros compañeros: al crecer, estos animales pasaban la mayor parte de
su tiempo estereotipando. Algunas de las formas más tempranas parecían imitar
las interacciones entre madre e hijo de las que carecían estos sujetos, como
por ejemplo, abrazarse a sí mismos como signo de la falta de contacto físico, y
chuparse el dedo, indicando la necesidad no cumplida de amamantarse. Sin
embargo, no todo se reducía a la frustración de ciertas motivaciones. A medida
que los monos crecieron, estos comportamientos fueron reemplazados por nuevas
formas anormales como volteretas, oscilaciones de la cabeza y a veces
comportamientos dañinos como morderse a sí mismos (actividades inquietantes que
paradójicamente puede que ayuden a estos animales perturbados a sobrellevar el
estrés). Además, estos sujetos mostraron cambios adicionales que incluían una
reducida capacidad para extinguir una respuesta previamente aprendida (véase la
perseverancia descrita en el capítulo anterior), manifestar mayor miedo y presentar
alteraciones de larga duración en las funciones serotoninérgicas y dopaminérgicas
en el prosencéfalo.
Una temprana privación
social no es la única causa que explica el comportamiento anormal en primates:
aislar o provocar estrés en animales que han sido criados de manera natural
también induce estos comportamientos. Sin embargo, parece claro que la
separación materna tiene efectos particularmente profundos y duraderos. Dos
contribuciones adicionales a este capítulo se cimientan en estos conocimientos
para discutir lo que hemos aprendido del atroz descubrimiento de los huérfanos
rumanos a principios de los noventa y el posible papel de la privación materna
en otras circunstancias, como por ejemplo, en las estereotipias de los animales
en granjas.
Capítulo
7: Neurobiología de las estereotipias I: complejidad ambiental
Mark H. Lewis, Michael F. Presti, John B. Lewis y
Cortney A. Turner
Este capítulo se centra en
el ambiente físico: la uniformidad y el espacio restringido típicos de las
condiciones de cautividad “empobrecidas”. Mark Lewis y colaboradores analizan
la evidencia que apunta a que la exposición prolongada a tales ambientes puede
inducir comportamientos estereotipados que son cada vez más difíciles de abolir
con enriquecimiento ambiental. Por el contrario, la exposición temprana a
ambientes enriquecidos puede en ocasiones “proteger” a los animales contra el
subsiguiente desarrollo de comportamientos estereotipados, aún cuando más
adelante éstos sean reubicados a ambientes no estimulantes. Uno de las
contribuciones adicionales del capítulo analiza efectos similares que son
evidentes tanto en animales salvajes que viven en cautividad como en aquellos
nacidos en cautividad, estando los primeros protegidos en apariencia de
desarrollar comportamiento estereotipados una vez capturados.
¿Por qué ocurren tales
efectos? Una manera de responder a esta pregunta es examinar los cambios
observados en el SNC en ambientes que inducen estereotipias. Lewis y
colaboradores han llevado a cabo una serie de experimentos en este sentido,
criando ratones norteamericanos en ambientes no estimulantes o sin enriquecer,
e investigando las estereotipias leves o severas que emergen como resultado.
Los animales que viven en ambientes enriquecidos que presentan niveles
insignificantes de estereotipias han resultado ser un grupo distintivo, con
mayores niveles de actividad metabólica neuronal, ramificaciones dendríticas y
el BDNF (factor neurotrófico derivado del cerebro, de las siglas en inglés)
como neurotransmisor en la corteza motora y en el cuerpo estriado. Estos datos
por lo tanto se apoyan en el capítulo previo, e implican cambios específicos en
la función de los núcleos basales, particularmente en los circuitos entre la
corteza motora y el cuerpo estriado dorsal.
Capítulo
8: Neurobiología de las estereotipias II: elrol del estrés
Simona Cabib
Este capítulo considera los
efectos del estrés en otra región de los ganglios basales: el Nucleus accumbens
y sus conexiones. Para ello la autora, Simona Cabib, compara la respuesta al
estrés prolongado en dos variedades de ratones de laboratorio (DBA/2 y C57BL/6)
ampliamente estudiadas. Así llega a sostener que algunos genotipos responden a
ciertos tipos de estrés con una gama de cambios neurobiológicos
(‘sensibilización al estrés’) cuyas consecuencias incluyen el comportamiento
estereotipado.
La exposición repetida y sin
control a situaciones negativas, puede producir cambios profundos y a largo
plazo de la organización cerebral. Éstos se dividen en dos categorías. La
primera, que se ha observado, por ejemplo, en ratones C57, es que los estímulos
estresantes acaban provocando respuestas dopaminérgicas cada vez menores en el
nucleus accumbens. Estas respuestas actúan
aumentando la indefensión aprendida (por ejemplo, se observa más flotación
pasiva en tests de ‘natación forzada’), disminuyendo la capacidad de respuesta
(incluyendo estereotipias) a agonistas de la dopamina como la anfetamina, y
reduciendo las estereotipias que los ratones de laboratorio muestran en sus
jaulas: una demostración importante de cómo bajos niveles de conducta estereotipada
no siempre reflejan buenos estándares de bienestar animal. En contraste con lo
anterior, en la segunda categoría de cambios la respuesta dopaminérgica del
nucleus accumbens frente al estrés se va haciendo cada vez más pronunciada en
la medida en que la exposición es repetitiva. Los cambios sufridos por ratones
DBA mantenidos en aislamiento y sin alimento ilustran bien esta
sensibilización, al igual que los cambios comportamentales que prosiguen: menor
susceptibilidad a la ‘desesperación comportamental’ en situaciones como el test
de ‘natación forzada’, mayor susceptibilidad a los efectos inductores de
estereotipias de la anfetamina y aumento en la manera de trepar
estereotipadamente en la jaula.
¿Se dará este fenómeno en
otros ratones o incluso otras especies? Las contribuciones aportadas al
capítulo por otros autores destacan algunas áreas de investigación que son de
importancia para el futuro: se discute el respaldo tanto a favor como en contra
de esta idea en otras variedades de ratones, así como el rol potencial de los
efectos del área tegmental ventral mediados por opioides en las conductas
estereotipadas de una variedad de especies, y, por último, el rol del estrés
agudo en las estereotipias de primates.
Tercera parte: Tratamiento
de los comportamientos estereotipados
Capítulo
9: El enriquecimiento ambiental como estrategia para mitigar estereotipias en
animales de zoológico: revisión de la literatura y meta análisis
Ron Swaisgood y David
ShepherdsonLos animales que viven en zoológicos proporcionan algunos de los
primeros y mejores casos descritos de
comportamiento estereotipado. Los parques zoológicos han tomado el liderazgo
para encontrar maneras prácticas de reducirlos, frecuentemente a través de lo que
se conoce como “enriquecimiento ambiental”, típicamente una serie de
modificaciones al recinto, o adiciones de objetos o estímulos particulares,
diseñados con el objetivo general de incrementar el bienestar de estos
animales. Pero, ¿es de verdad efectivo dicho enriquecimiento?. Estudios acerca
del enriquecimiento y sus efectos sobre animales de zoológico que presentan
estereotipias permitieron a estos autores juntar y analizar cerca de 20
artículos, los cuales tratan cerca de 100 individuos pertenecientes a múltiples
taxones. Sus hallazgos muestran que hay un impresionante grado de éxito y que
el enriquecimiento ambiental típicamente reduce el desarrollo de estereotipias
a la mitad. Sin embargo, ni un sólo caso eliminó el comportamiento en su
totalidad, haciendo particularmente importante para el futuro descubrir qué es
lo que “funciona”, qué no y por qué.
Las contribuciones
adicionales del capítulo discuten el rol del enriquecimiento ambiental en la
cría en cautividad del oso panda, las realidades prácticas en la implementación
de programas de enriquecimiento en zoológicos y los efectos del enriquecimiento
en primates de laboratorio. El capítulo finaliza con sugerencias acerca de cómo
la investigación de comportamientos estereotipados en animales de zoológico
podría ser mejorada – un tema potencialmente de gran valor tanto fundamental
como práctico.
Capítulo
10: Aproximaciones veterinarias y farmacológicas al comportamiento anormal
Daniel Mills y Andrew
Luescher
En la práctica, los
veterinarios se ven muchas veces enfrentados con el complicado trabajo de
“curar” el comportamiento estereotipado. Por lo tanto, cuando el veterinario se
enfrenta con un perro que sufre de persecución de cola, un gato que ha lamido
su barriga hasta la alopecia, o un muy amado caballo que tenazmente traga aire,
¿qué debe hacer?. La aproximación holística descrita por Mills y Luescher
ofrece algunos ejemplos notables de éxito total del tratamiento. También
refleja muchos de los temas analizados en este volumen. Primero, ¿está el
animal mostrando respuestas perfectamente normales ante un ambiente anormal?
Por ejemplo, ¿está siendo expuesto a situaciones motivacionalmente conflictivas
que desatan respuestas perfectamente relevantes (aunque exageradas y no
deseables) y típicas de la especie?. En
tal instancia, educar al dueño para que cambie sus expectativas y/o las
circunstancias a las cuales el animal se ve expuesto podría ser el único tratamiento
necesario. Pero, ¿qué ocurre si el animal en sí mismo es psicológicamente anormal?. En tales
circunstancias, cualquier cambio ambiental que reduzca el estrés podría ser
utilizado, así como también otra aproximación disponible para los veterinarios:
el uso de compuestos farmacológicos tales como los inhibidores selectivos de la
recaptación de serotonina. Mills y Luescher proporcionan aquí un repaso
detallado del uso de muchos compuestos farmacológicos, junto con algunas
advertencias importantes. Este capítulo y sus contribuciones adicionales
reiteran algunas de las preguntas que han sido formuladas a lo largo del libro:
¿cómo de heterogéneo es el comportamiento estereotipado?¿Existen sub-tipos
fundamentales que deberían ser distinguidos? y ¿cómo podemos reconocer animales
que muestran el equivalente de los desórdenes obsesivo-compulsivos?. Estas y otras
preguntas son revisadas nuevamente en el capítulo final.
Para
finalizar:
Capítulo
11: comportamientos estereotipados en los animales en cautividad: bases e
implicaciones para el bienestar animal y otros aspectos.
Georgia Mason
Termino el libro con una
síntesis. Así, muestro que existen tres causas principales para explicar la
repetición observada: la alteración del control del comportamiento en el
cerebro anterior o prosencéfalo (como implica la perseverancia), la
consolidación (por ej., a través de las estrategias de adaptación al estrés o
‘coping’), y los efectos motivacionales (el comportamiento es provocado primero
y mantenido después por estímulos internos o externos). También existen tres
causas para explicar la uniformidad observada: constancia ambiental, formación
de rutinas (o hábitos) e invocación repetida de pautas de acción muy
específicas. Finalmente, existen tres tipos principales de comportamientos que
dan origen a esta repetición: intentos de huída, acciones que sustituyen a pautas
de comportamiento naturales (por ej., actividades del tipo búsqueda de
alimento), y una tercera categoría que incluye ciertas formas más sorprendentes
y variadas, algunas de las cuales reflejan probablemente una disfunción del
sistema nervioso central (SNC). El estado en cautividad induce comportamientos
estereotipados al frustrar y/o alterar el funcionamiento del SNC a través de
los efectos del estrés y/o impidiendo un desarrollo normal. Por tanto, los
ambientes que inducen comportamientos estereotipados en cautividad generalmente
también reducen el grado de bienestar animal.
Las estereotipias se definen
tradicionalmente como comportamientos ‘repetitivos, invariables, sin función u
objetivo aparente’, pero la clasificación de estos comportamientos únicamente
de acuerdo a una pobre definición de los aspectos fenotípicos es obviamente
problemática. Sugiero aquí una nueva definición centrada en los mecanismos que
subyacen la repetición: las estereotipias son comportamientos repetitivos
inducidos por frustración, repetidos intentos por sobrellevar el estrés y/o una
disfunción del SNC. Los dos primeros
representan respuestas no adaptativas pero reversibles de animales normales
sujetos a unas no tan normales condiciones ambientales, mientras que el último
representa un espectro de cambios patológicos en el estriado dorsal y sus
conexiones, el Nucleus accumbens y sus estructuras funcionales relacionadas,
y/o la corteza prefrontal y sus conexiones. El grado en el que las citadas patologías explican lo que podemos
observar en millones de animales que viven en cautividad, es tan sólo uno de
los muchos temas que tal vez se resuelvan en la próxima edición de este libro.
MOVIMIENTOS
ESTEREOTIPADOS
DESCRIPCIÓN
Es un comportamiento motor
repetitivo, que suele parecer impulsivo y no es funcional. Los movimientos estereotipados
pueden incluir agitar las manos, balancearse, jugar con las manos, golpetear
con los dedos, girar objetos, dar cabezazos, morderse, pincharse la piel o los
orificios corporales, o golpear distintas partes del propio cuerpo. Tener en
cuenta que:
- Este comportamiento motor
interfiere las actividades normales o da lugar a lesiones corporales
auto-infligidas suficientemente significativas para requerir tratamiento médico
(o que así ocurriría si no se tomaran medidas protectoras).
- Si hay retraso mental, el
comportamiento estereotipado o auto-lesivo es lo bastante grave como para
convertirse en un objetivo terapéutico.
- A veces el sujeto utiliza
un objeto para realizar estos comportamientos.
- Los comportamientos en
cuestión pueden provocar lesiones permanentes e incapacitantes, que a veces
hacen peligrar la vida del sujeto. Por ejemplo, unos cabezazos o golpes contundentes
pueden producir cortes, hemorragias, infecciones, desprendimientos de retina y
ceguera.
- El niño puede recurrir a
métodos de autocontención (p. ej., mantener las manos bajo el jersey, en los
pantalones o en los bolsillos) a fin de intentar controlar los comportamientos
auto-lesivos.
Cuando se interfiere la
autocontención, se reemprenden los comportamientos.
- Si los comportamientos son
extremos o resultan repulsivos a otras personas, pueden aparecer complicaciones
psicosociales por la exclusión que sufra el niño respecto de ciertas
actividades sociales y comunitarias.
- El trastorno de
movimientos estereotipados aparece con frecuencia asociado al retraso mental.
Cuanto más grave es el
retraso, tanto mayor es el riesgo de comportamientos auto-lesivos. Este trastorno
también puede aparecer asociado a déficit sensoriales graves (ceguera y
sordera) y puede ser más frecuente en ambientes institucionales, donde el sujeto
recibe una estimulación insuficiente.
- Los comportamientos
auto-lesivos aparecen en algunas enfermedades médicas asociados a retraso
mental (p. ej., síndrome de X frágil, síndrome de Lange y especialmente
síndrome de Lesch-Nyhan, que se caracteriza por auto mordeduras graves).
- Los comportamientos
auto-estimulantes de los niños pequeños propios de su nivel de desarrollo (p.
ej., succión del pulgar,
balanceo y cabeceo) suelen ser muy limitados y pocas veces producen lesiones
que requieran tratamiento.
- Los comportamientos
auto-estimulantes en individuos con déficit sensoriales (p. ej., ceguera) no suelen
ocasionar disfunciones ni autolesiones.
SÍNTOMAS
E INDICADORES PARA EL DIAGNÓSTICO
- Comportamiento motor
repetitivo, que parece impulsivo, y no funcional (p. ej., sacudir o agitar las manos,
balancear el cuerpo, dar cabezazos, mordisquear objetos, auto morderse, pinchar
la piel o los orificios corporales, golpear el propio cuerpo).
- El comportamiento
interfiere las actividades normales o da lugar a lesiones corporales auto
infligidas que requieren tratamiento médico (o que provocarían una lesión si no
se tomaran medidas preventivas).
- Si hay retraso mental, el
comportamiento estereotipado o autolesivo es de gravedad suficiente para
constituir un objetivo terapéutico.
- El comportamiento no se
explica mejor por una compulsión como en el trastorno obsesivo compulsivo en
que las compulsiones suelen ser más complejas y ritualistas, y se realizan como
respuesta a una obsesión o siguiendo normas que deben aplicarse rígidamente, un
tic, los movimientos estereotipados parecen ser más motivados e intencionados,
mientras que los tics E.O.E.P. CASTUERA: Indicadores para el diagnóstico y
orientaciones tienen una calidad más involuntaria y no son rítmicos, una
estereotipia que forma parte de un trastorno generalizado del desarrollo o una
tracción del cabello como en la tricotilomanía en la que, por definición, el
comportamiento repetitivo se limita a tracciones del cabello.
- El comportamiento no se
debe a los efectos fisiológicos directos de una sustancia ni a una enfermedad
médica.
- El comportamiento persiste
durante 4 semanas o más.
ORIENTACIONES
Y RECURSOS
La gravedad del trastorno y
las posibles consecuencias derivadas de las autolesiones hacen necesario una derivación
a Pediatría y/o Salud Mental, a través de un informe de derivación.
Dermatitis
por lamido (Granuloma Acral)

El comportamiento estereotipado
en los perros
En ocasiones has sido testigo de
cómo tu animal de compañía comete acciones imprevisibles y
difíciles de interpretar. Hechos como dar vueltas persiguiendo su propio rabo,
lamerse las patas de forma compulsiva o babear de un modo excesivo responden a
una tipología de comportamiento extraño, pero no por ello desconocido:
el comportamiento estereotipado.
Se trata de actos constantes sin objetivo preciso con el fin de aliviar el
estrés o la ansiedad.
¿De
dónde proviene el comportamiento estereotipado en los perros?
Son muchos los que opinan sobre la
naturaleza del comportamiento estereotipado,
pero son mayoría los que coinciden en la dificultad de definirlo. Se barajan
muchos conceptos y teorías extraídas del comportamiento animal y, para no caer en error o
equivocación, se recomienda que estudies tú mismo dónde y cómo vive tu perro y de qué forma le influye el entorno.
El perro es el mejor amigo del hombre y repite lo que ve o lo que siente que agrada a su dueño una y otra vez. Esto a simple vista no parece peligroso, pero puede llegar a convertirse. Por ejemplo, si ves que tu mascota corre detrás de su cola sin sentido, seguro te haga gracia, te rías y le rasques la cabeza como felicitándola por el show. Corres el riesgo que piense que está bien lo que ha hecho y, sólo por este motivo, puedes tenerla repitiendo la misma acción todos los días cada vez que te vea. Las caricias no siempre son la mejor respuesta y quizá produzcan futuros problemas difíciles de manejar.
Cuando el animal comete estos actos, son tan obsesivos e ilógicos que ni siquiera le producen alegría o placer. Él no sabe por qué está teniendo esa determinada conducta, y lo más grave es que quizá no pueda parar. Muchas veces el problema proviene de un cambio de casa o de individuos nuevos en el hogar. El perro querrá llamar la atención y se meterá en un ciclo vicioso del que más tarde le costará salir.
El perro es el mejor amigo del hombre y repite lo que ve o lo que siente que agrada a su dueño una y otra vez. Esto a simple vista no parece peligroso, pero puede llegar a convertirse. Por ejemplo, si ves que tu mascota corre detrás de su cola sin sentido, seguro te haga gracia, te rías y le rasques la cabeza como felicitándola por el show. Corres el riesgo que piense que está bien lo que ha hecho y, sólo por este motivo, puedes tenerla repitiendo la misma acción todos los días cada vez que te vea. Las caricias no siempre son la mejor respuesta y quizá produzcan futuros problemas difíciles de manejar.
Cuando el animal comete estos actos, son tan obsesivos e ilógicos que ni siquiera le producen alegría o placer. Él no sabe por qué está teniendo esa determinada conducta, y lo más grave es que quizá no pueda parar. Muchas veces el problema proviene de un cambio de casa o de individuos nuevos en el hogar. El perro querrá llamar la atención y se meterá en un ciclo vicioso del que más tarde le costará salir.
Tratamiento adecuado
Hay que proceder con rapidez para que
tu perro no se haga daño. Tienes que estar
pendiente de él ante cualquier cambio de actitud, tanto dentro como fuera del
inmueble. En cuanto observes algo anormal, acude al veterinario inmediatamente.
El especialista en salud animal decidirá si se trata de anécdotas sin
trascendencia o de hechos contraproducentes.
Puede ser que el error esté en
nosotros: nuestro ritmo ajetreado de vida y los horarios imposibles a los que
nos vemos sometidos hacen que tu mascota no se sienta cerca de ti. Jugar con
ella ofrecerla los cuidados necesarios diarios son tareas que te agradecerá .Es
posible que el veterinario te prescriba una medicación para controlar los comportamientos
estereotipados. Los cambios ambientales positivos colaborarán
en su mejoría, pero éstos estarán marcados por el experto. Recuerda que debes
ser paciente y contribuir a crear un vínculo agradable entre tu perro,
tú y el espacio que estáis compartiendo. Fuente: www.mascotasyhogar.com
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